Мозговые центры обучения и памяти — Вячеслав Дубынин — Transcript

Лекция о мозговых центрах обучения и памяти, включая работы Павлова, Канделя и механизмы синаптической пластичности.

Key Takeaways

Обучение и память включают врожденные и приобретенные компоненты, реализуемые через нейронные сети.
Условные рефлексы формируются за счет новых связей между сенсорными и моторными центрами мозга.
Синаптическая пластичность, включая суммацию и долговременную потенциацию, лежит в основе памяти.
Ассоциативное обучение требует положительного биологического подкрепления.
Гиппокамп играет ключевую роль в консолидации и переработке памяти.

Summary

Обсуждение врожденных и приобретенных компонентов поведения на примере животных.
Вклад Ивана Сеченова и Ивана Павлова в изучение условных рефлексов и памяти.
Эксперимент Павлова с собакой и формирование новых нейронных каналов в коре больших полушарий.
Ассоциативное обучение, его биологическая основа и примеры на животных.
Неассоциативное обучение: суммация, долговременная потенциация и импринтинг.
Исследования Эрика Канделя на моллюске аплизии и механизм пресинаптического накопления кальция.
Кратковременная память как результат суммации и её временная природа.
Роль гиппокампа в переработке и сохранении информации во сне.
Импринтинг у птиц и сенсорное запечатление образа матери.
Молекулярные механизмы долговременной памяти и модификация синапсов.

Chapters

Full Transcript — Download SRT & Markdown

Speaker A

Еще античные философы, наблюдая за поведением животных, заметили, что в этом поведении можно выделить врожденные компоненты и приобретенные компоненты. Ну и скажем, там какие-то ласточки молодые, они умеют лепить гнезда, то есть врожденное умеют, но при этом летать как-то криво.

Speaker A

А по мере набора индивидуального опыта, с каждым годом у них гнезда лепятся лучше и лучше, и в конце концов эти гнезда достигают какого-то идеального состояния. То есть есть врожденные и приобретенные компоненты нашего поведения, и стало быть врожденные и приобретенные компоненты деятельности мозга.

Speaker A

В 19 веке в изучении этого вопроса огромный вклад внес российский ученый Иван Михалыч Сеченов. Ну и вот эту эстафету дальше подхватил Иван Петрович Павлов, который разработал теорию условных рефлексов и предложил метод для изучения условных рефлексов и процессов формирования памяти.

Speaker A

Вообще в науке очень важно придумать метод, потому что, конечно, все знали до того, что животные учатся, но как сделать некую экспериментальную обстановку, попав в которую, там скажем, та же самая павловская собака обязательно сформирует какой-то навык — вот это был вопрос. И соответственно

Speaker A

заслуга Иван Петровича поэтому очень велика. Ну и его работы во многом лежат в основе современной физиологии мозга и современной нейрофизиологии. Ну собственно то, как ведет себя павловская собака в эксперименте, я думаю, все вы знаете. То есть предъявляется некий, как

Speaker A

писал Иван Петрович, исходно незначимый сенсорный сигнал. Ну скажем, звонит колокольчик, потом возникает еда, и собака эту еду ест. И после нескольких повторов звук колокольчика начинает вызывать отделение, то есть уже реакцию, которая раньше была направлена непосредственно на еду, а теперь вот каким-то образом

Speaker A

к запуску этой реакции присоединился звуковой сигнал. Павлов назвал это условными рефлексами, то есть реакциями, формирующимися при определенных условиях. Но и, кстати, они исчезают тоже при определенных условиях. А если говорить современным языком, то получается, что в ходе вот этой

Speaker A

экспериментальной процедуры в мозге возникает новый канал для передачи информации. То есть слуховой центр и, скажем, центр, запускающий слюноотделение, ранее не были связаны, а теперь нервные клетки из слухового центра каким-то образом передают сигнал в центр, связанный с работой слюнной железы.

Speaker A

Иван Петрович Павлов подозревал, а мы теперь точно знаем, что эти новые каналы для передачи информации формируются вот в коре больших полушарий. И когда собака начинает реагировать слюноотделением в ответ на звонок, это означает, что нейроны височной коры и слуховой коры передают сигнал так

Speaker A

называемой островковой доле, которая находится в глубине боковой борозды. И соответственно передача этого сигнала идет настолько эффективно, что в итоге островковая кора запускает слюноотделение. Современная нейрофизиология знает, что в основе формирования вот таких новых каналов на передаче информации лежит модификация

Speaker A

синапсов. То есть синапсы, которые находятся по дороге от височной коры к островковой доле, они начинают, скажем, вырабатывать, выделять больше медиатора, рецепторы в этих синапсах становятся более многочисленными, и в итоге сигнал передается все более и более эффективно. Обучение, которое идет по

Speaker A

павловским принципам, называют ассоциативным обучением. И кроме присутствия сенсорного сигнала оно обязательно требует биологически положительного результата, то есть срабатывания центров положительных эмоций и удовлетворения какой-то потребности. Ну это же самая павловская собака, она учится на основе получения небольшого количества пищи. Ну а скажем,

Speaker A

там крыса, которая в ответ на включение лампочки прыгает на полочку, а иначе она там получает небольшой удар током. Вот эта крыса учится на основе так называемой пассивной оборонительной программы, то есть она убегает от опасности, и это тоже биологический

Speaker A

положительный результат. И крыса, которая прыгнула на полочку и спаслась, она не менее счастлива, чем собака, которая получила кусочек корма. И собственно оказалось, что ассоциативное обучение, которое идет вот по таким принципам, — это самый сложный способ обучения. То есть Павлов как бы

Speaker A

сразу взялся за наиболее сложные явления в сфере обучения и памяти. И сейчас мы знаем, что в мозге с ассоциативным обучением сосуществуют другие виды обучения и другие виды памяти. Эти виды обучения называются неассоциативным обучением. Ну и основные из

Speaker A

них — это суммация, долговременная потенциация и импринтинг. Суммация — это вид обучения, который раньше всего удалось не просто описать, а проанализировать на синаптическом уровне. На уровне поведения суммация выглядит следующим образом: вот есть какой-то исходно незначимый сигнал, ну

Speaker A

например не очень громкий звук, и вы на него не реагируете. Но если этот звук устойчиво повторяется, повторяется и повторяется, то в некоторый момент нервная система все-таки на него обращает внимание и начинает реагировать. Ну скажем, вы сидите там дома и смотрите

Speaker A

телевизор, и вдруг услышали, что там вода капает искрами, она может там уже два месяца как. Вот именно здесь и сейчас ваш мозг обратил на меня внимание на это повторное кап-кап-кап и отреагировал. С биологической точки зрения понятно, что если сигнал слабый, но

Speaker A

он повторяется, наверное, его стоит проанализировать. Классиком изучения механизмов суммации является Эрик Кандель, американский ученый, который в 2004 году получил за свои работы Нобелевскую премию. И модельным объектом оказался, конечно, не собака и даже не лабораторная мышь, а моллюск под названием аплизия — это такой

Speaker A

большой морской слизняк, который иногда даже умеет парить в воде и летать, ведет не очень затейливый образ жизни, питается водорослями. Вот и он, ну скажем так, не очень вкусный, поэтому у него нет раковины, а жабры, с помощью которых он

Speaker A

дышит, находятся прямо на поверхности аплизии. И вот Кандель придумал методику очень мягкого воздействия на эти жабры. Если жабру сильно ткнуть, то слизняк прячет ее в специальную полость под названием мантия, и полость — такой карман на спине. Вот а если тихонечко

Speaker A

воздействовать, то поначалу не прячет, но если повторять воздействие, скажем, каждые пять секунд, то реакция возникает. Ну Кандель использовал для такой стимуляции трубочку от коктейля, через которую шла струйка воды. Соответственно можно очень тонко дозировать силу давления на жабры. Но и

Speaker A

дальше удалось ввести регистрирующие электроды во все нервные клетки соответствующей цепочки, то есть цепочки, которая запускает втягивание жабр, и собственно выяснить эти самые механизмы суммации. Тот действительно нужно очень точно подобрать силу воздействия, то есть на первую стимуляцию нет реакции, на вторую

Speaker A

нет, а скажем на пятую она возникает, и дальше моллюск при каждом воздействии исправно прячет жабры. Оказалось, что основной механизм суммации — это так называемое пресинаптическое накопление кальция. То есть каждый раз, когда даже небольшой сенсорный сигнал проходит через аксон, перед выделением

Speaker A

медиатора в окончании аксона входит кальций, и после того, как медиатор выделен, этот кальций откачивается, уходит, чтобы как бы перезагрузить систему. Но если мы будем давать стимул достаточно часто, то кальций не успевает аксон выкачивать, кальций накапливается, и в итоге при

Speaker A

каждом очередном стимуле выбрасывается все больше медиатора, и в какой-то момент реакция возникает. Вот этот вариант можно назвать короткой кратковременной памятью, потому что если мы оставим систему в покое на несколько минут, весь кальций в конце концов уйдет, и как бы сеть забудет

Speaker A

о том, что она реагировала на этот повторный слабый сигнал. Ну жизни у нас такое часто бывает, когда мы используем данный механизм. Скажем, вам сообщили, что вас занятия в аудитории там 358, вы идете, повторяете их 358, 358 — это вы повторно дуете на свою

Speaker A

мозговую жанру, да, чтоб не забыть. А потом там вам позвонила лучшая подруга, и вы с ней поговорили там какие-то пять-десять минут, поговорили, положили трубочку, обращаетесь к мозгу, мозг какую аудиторию идем отбит, по я не помню, потому что весь кальций

Speaker A

уже ушел, и как бы систему заново должна загружать эту информацию. Для того, чтобы происходила суммация, не нужно никаких дополнительных ухищрений, оно случается вообще на любом синапсе. Второй механизм — механизм долговременной...

Speaker A

основе этого механизма лежит работа м м да рецепторов и синапсов где выделяется глутаминовая кислота глутаминовая кислота глутамат это главное возбуждающий медиатор нашего мозга а иногда рецепторы у них есть такая особенность они могут закрываться magnin и пробками и пока пробка за закрывают

Speaker A

рецептор он не работает но если дать сильный сигнал пробка вылетает рецептор мгновенно переходит в рабочее состояние и соответствующей синапс тоже начинает очень эффективно проводить сигнал больше всего синапсов способны долговременной потенциацией находятся в глуби и височной доле наших полушарий здесь

Speaker A

расположена структура которая называется гиппокамп гиппокамп прежде всего как раз связан с долговременной потенциацией и запоминает некие значимые эмоционально значимы сенсор на значимые события которые с нами случаются в течение текущего дня выключение nmd рецепторов то есть возврат магниевых пробок

Speaker A

происходит в основном во сне и как бы гиппокамп очищается от некой информации которая накопил за текущий день вот но при этом эта информация может стираться в общем безвозвратно или перезаписывается в систему долговременной памяти поэтому гиппокамп очень важен как для кратковременной

Speaker A

памяти так и для формирования долговременной памяти скажем электрическое воздействие на гиппокамп приводит тотальному выбиванию магниевых пробок и в итоге человек забывает сам момент электрошока и несколько часов до шока это явление называется ретроградной амнезии теперь несколько слов про импринтинг это уже долговременную память

Speaker A

которая тоже относится к разряду не ассоциативной то есть не идет на фоне положительных эмоций вот но и особенностью импринтинга является то что он приурочен к определенному периоду онтогенеза то есть какому-то определенному моменту жизни живого организма все остальные виды памяти

Speaker A

формируются когда угодно а импринтинг связан скажем с рождением детеныша с половым созреванием ну или еще с каким-то вот таким очень значимым эмоционально значимым событием открыл и описал импринтинг конрад лоренц выдающийся австрийский за психолог который кстати за свою работу тоже

Speaker A

получил 70-е годы нобелевскую премию ну и его классические исследования посвящены тому как птенец скажем цыпленок или там гусенок запоминают образ матери то есть идет запечатление сенсорное запечатление образа родителя и соответственно нейроны которые запомнились что да вот этот объект являются мамой дальше запускают

Speaker A

реакцию детского по вине не то есть цыпленок смотрит смотрит смотрит на курицу и дальше бац заработал соответствующий отдел его мозга и он начинает реализовать свои детские реакции и адресовать их этому объекту ну то есть там пищать звать случае опасности

Speaker A

прятаться следовать подражать и так далее и так далее и вот на примере нейронов которые отвечают за импринтинг впервые удалось описать механизм и долговременной памяти и оказалось что эти механизмы связаны уже с воздействием на ядерную днк то есть когда мы говорим о суммации или

Speaker A

когда мы говорим о долговременной потенциации сильным с более менее уже существует но в нем меняются ну какие то достаточно тонкие параметры случае когда идет импринтинг синапсе очень мало рецепторов то есть он готов проводить сигнал но пока не хватает белков которые будут

Speaker A

воспринимать действия медиатора ну а медиатором является опять же глутаминовая кислота и вот нужно этот синапс раскачать повысить его эффективность и система организовано таким образом что некий слабо сенсорный сигнал ну например там цыпленок до его мозг видит некий рыжий объект то есть

Speaker A

мама курица рыжая вот он смотрит на этот рыжий объект соответствующий зрительный канал запускает пока что небольшую активацию обучающегося нейрона и это активация передается на ядерную днк на те гены которые отвечают за образование рецепторов как глутаминовой кислоте эти гены активируются

Speaker A

возникают информационная рнк идет на рибосомы рибосомы делают дополнительные рецепторы глутаминовой кислоте эти рецепторы встраиваются в мембрану синапса который проводит сигнал о рыжем объекте и дальше в какой-то момент системы начинают работать и вот это состояние сохраняется пожизненно то есть

Speaker A

это долговременная память которая способна определять не только детское поведение но и например дальнейшее за социальные реакции особи внутри стаи внутри какую-то коллектив на основе изучением прийти нга нам постепенно становится понятно как работает и ассоциативный учение потому что логика процессов

Speaker A

которые еще павлов описал на уровне там слюноотделения собаки она примерно такая же то есть когда идет исходный незначимости сложный сигнал соответствующие синапсы тоже увеличивают количество рецептора то есть для того чтобы сформировалась долговременная память нужно дотянуть воздействие до ядерной днк а это делает

Speaker A

специальную системы так называемых вторичных посредников синтезировать дополнительные рецепторы глутаминовой кислоте и встроить их в мембрану обучающегося синапса но в случае ассоциативного обучения есть одна проблема воздействие довольно короткая потому что в случае импринтинга там цыпленок смотрит смотрит смотрит смотрит

Speaker A

находится сигнал идет долго и долго раскачивает ядерную днк и синтез рецепторов случае повозка собаки звонок совсем короткий как сделать его таким длинным чтобы изменились синапсы а вот здесь как раз важнейшую роль играет гиппокамп который заполнив некий сенсорный сигнал

Speaker A

дальше пусть этот сигнал отсутствует начинает передавать информацию об этом сигнале на обучающиеся нейронные цепи новой коры и как бы имитирует подменяет реальный сигнал то есть память о том что был звонок продолжает поступать на обучающийся синапс него модифицируется и в конце

Speaker A

концов мозг формируют новые информационные каналы по которым передаются ранее незначимые а теперь очень важные сигналы поведения модифицируется и становится более приспособленным к окружающей среде

Topics:обучениепамятьусловные рефлексыИван ПавловЭрик Кандельсинапсынейрофизиологияассоциативное обучениесуммацияимпринтинг

Frequently Asked Questions

Что такое условные рефлексы и кто их изучал?

Условные рефлексы — это реакции, формирующиеся при определенных условиях, когда нейроны создают новые каналы передачи информации. Основоположником их изучения был Иван Павлов.

Как работает механизм суммации в нейронах?

Суммация — это процесс, при котором повторяющийся слабый сенсорный сигнал вызывает накопление кальция в пресинаптических окончаниях, что усиливает выделение медиатора и приводит к возникновению реакции.

Какую роль играет гиппокамп в памяти?

Гиппокамп участвует в переработке и консолидации информации, особенно во время сна, когда происходит очистка и перезапись данных в долговременную память.

Get More with the Söz AI App

Transcribe recordings, audio files, and YouTube videos — with AI summaries, speaker detection, and unlimited transcriptions.

App Store Google Play

Or transcribe another YouTube video here →